论文摘要
棉纤维比强度是原棉的重要品质指标,其形成主要取决于次生壁的建成质量。氮素是棉花优质高产的主要调控因素之一,研究氮素调控棉纤维比强度形成的生理基础,可为探索改善纤维比强度的氮素营养调控提供理论依据。本研究以棉纤维比强度高（科棉1号,平均比强度为35 cN·tex-1）和中等（美棉33B,平均比强度为32 cN·tex-1）的2个基因型品种为材料,采用大田和盆栽方法,于2005-2006年在江苏南京（118°50’E,32°02’N,长江流域下游棉区）和江苏徐州（117°11 ’E,34°15N,黄河流域黄淮棉区）进行氮素水平（零氮:0 kgN·ha-1,适氮:240 kgN.ha-1,高氮:480 kgN·ha-1）试验,研究了：（1）棉纤维中蔗糖代谢、棉纤维发育关键酶（蔗糖合成酶、p-1,3-葡聚糖酶）活性变化特征对氮素的响应及其与纤维比强度形成的关系；（2）不同开花期棉铃对位叶内源保护酶活性、棉铃干物质累积分配对氮素的响应及其与纤维品质性状的关系；（3）氮素调控不同开花期棉铃纤维比强度形成的生理机制；（4）棉铃对位叶氮浓度与纤维品质指标的关系。主要研究结果如下：1.棉纤维中蔗糖代谢、棉纤维发育关键酶活性变化特征对氮素的响应及其与纤维比强度形成的关系。（1）通过研究棉铃对位叶氮浓度、棉纤维加厚发育过程中蔗糖代谢、纤维素累积及纤维比强度形成对氮素的响应特征,分析了氮素调控棉纤维中蔗糖代谢及纤维比强度形成的生理机制。结果发现：棉铃对位叶氮浓度随铃龄变化的趋势符合幂函数曲线（YN=αt-β,YN：棉铃对位叶氮浓度（%）,t：铃龄（d）,α,β为参数）。高氮水平下的a值显著增加,是导致铃龄24 d前纤维中蔗糖代谢相关酶（蔗糖酶、蔗糖合成酶和磷酸蔗糖合成酶）活性和蔗糖转化量、纤维素最大累积速率以及铃龄24 d纤维比强度降低的重要原因；零氮水平下的β值显著增加,与铃龄24 d后纤维中蔗糖代谢相关酶活性和蔗糖含量峰值降低、纤维素快速累积持续期缩短以及铃龄24 d后纤维比强度增幅减小的关系密切。上述变化特征在品种间保持一致,是棉纤维发育对棉铃对位叶氮浓度做出的重要生理响应,进而导致高氮、零氮水平下的成熟纤维比强度显著降低。综合分析认为,对中部果枝而言,铃龄24 d可以作为棉铃对位叶氮浓度调控棉纤维中蔗糖代谢及纤维比强度形成的转折期。（2）基于两年的盆栽氮肥试验,研究了棉纤维发育关键酶（蔗糖合成酶和β-1,3-葡聚糖酶）活性变化特征对氮素的响应及其与纤维比强度形成的关系。结果表明：氮素通过调控纤维发育关键酶活性变化特征影响了纤维素的累积进程,进而影响了纤维比强度的形成。在生化水平上,适氮水平下棉纤维发育关键酶维持高活性的时间较长,高氮、零氮分别导致铃龄24 d前、铃龄24 d后纤维发育关键酶活性显著降低；在mRNA转录水平上,适氮水平下铃龄7-24 d内蔗糖合成酶基因表达量及铃龄18-24 d内β-1,3-葡聚糖酶基因表达量显著高于其余两个氮素处理。适氮水平下纤维发育关键酶维持高活性的时间较长,且其基因表达量高,促使纤维素在较长时间内快速累积,最终形成的纤维比强度较高。2.不同开花期棉铃对位叶内源保护酶活性、棉铃干物质累积分配对氮素的响应及其与纤维品质性状的关系。（1）基于大田氮肥试验,研究了研究棉花季节桃（伏前桃、伏桃、早秋桃和秋桃）对位叶保护酶活性及纤维品质性状对氮素的响应。结果表明：与适氮相比,零氮水平下伏桃、早秋桃和秋桃对位叶中可溶性蛋白含量、SOD和POD活性均降低,MDA含量升高,且影响程度随开花期推迟而增加,相应开花期棉铃中纤维所占比例显著降低,纤维长度、比强度和整齐度均降低,马克隆值升高；高氮水平除有利于延长秋桃对位叶的功能期外,对其他季节桃对位叶中可溶性蛋白含量和内源保护酶系统的作用较小,不利于伏前桃、伏桃中的光合产物向纤维运输,进而导致纤维比强度显著下降,但对早秋桃、秋桃纤维品质性状的影响程度较小。可见,零氮处理过早打破了棉花季节桃对位叶内源保护酶系统的平衡是导致棉铃发育、纤维品质形成受阻的重要生理原因,而高氮对棉花季节桃对位叶内源保护酶系统的影响程度与纤维品质性状的关系较小。（2）以伏桃、秋桃为对象,研究了棉铃干物质积累分配对氮素的响应及其与纤维品质指标的关系。结果表明：棉铃各组成部分中以纤维受氮素的影响最大,其次为棉籽、铃壳。棉籽与纤维之间存在同步异速生长关系,这种关系可用模型y=a+bx表示（x、y分别代表棉籽、纤维干重的自然对数,a为截距,b为线性回归系数）。零氮、高氮处理均降低了伏桃的b值,相应的纤维比强度显著降低,但对其他纤维品质性状的影响较小；秋桃的b值在适氮与高氮处理间差异较小,但显著高于零氮处理,纤维长度、比强度及整齐度对氮素的响应亦呈现出相似趋势。由此推断,对相同开花期的棉铃而言,棉籽、纤维异速生长方程的线性回归系数b越大越有利于高品质棉的形成。3.氮素调控不同开花期棉铃纤维比强度形成的生理机制。以伏前桃、伏桃和秋桃为研究对象,分析了氮素调控不同开花期棉铃纤维比强度形成的生理机制。结果表明：与适氮相比,零氮处理显著降低了棉铃对位叶氮浓度,增加了C/N值,且影响程度随开花期的推迟而加大,导致伏桃、秋桃对位叶制造和运输光合产物的能力在棉铃发育中后期大幅度下降,棉纤维的相对生长速率以及纤维发育关键酶活性降低,纤维素快速累积持续期缩短,相应的纤维比强度显著降低；高氮处理显著增加了棉铃对位叶氮浓度,降低了C/N值,但影响程度随开花期推迟而降低,降低了伏前桃、伏桃发育过程中光合产物向纤维分配的比例、棉铃发育前中期的纤维发育关键酶活性及纤维素累积速率,导致伏前桃、伏桃纤维比强度显著降低。综合分析认为,适宜施氮通过协调棉花的“源库”关系,促进了不同开花期棉铃高纤维比强度的形成。4.棉铃对位叶氮浓度与纤维品质指标的关系。通过分析棉铃对位叶比叶重（LMA）、氮浓度（NM：单位干重氮含量,NA：单位叶面积氮含量）对开花期及氮素的响应特征,初步探索了棉铃对位叶NA与纤维品质指标的关系。结果表明：①棉铃对位叶NA蕴含了NM和LMA的双重信息,具有对氮素水平及开花期均较为敏感的特性,在氮素处理间差异性达显著水平,随开花期的推迟呈现出逐步上升趋势；②随着棉铃对位叶NA平均值的增加,棉纤维品质关键指标（纤维长度、比强度、马克隆值、整齐度）的变化趋势均为开口向下的抛物线型；③零氮与适氮处理间棉铃对位叶NA平均值的差距随着开花期的推迟逐渐扩大,而高氮与适氮处理间的差距逐渐缩小,相应氮素处理间纤维比强度和马克隆值的差距亦呈现出同样的变化趋势。综合分析认为,棉铃对位叶NA与棉纤维品质指标的关系密切,可以作为今后从氮素营养角度实时监测预报棉纤维品质优劣的一个重要生理指标。