外源性生长调节物质对玉米和大豆抗旱性的影响

论文摘要

世界人口正以惊人的速度增长,预计到2050年底将达到90亿左右。另一方面,由于非生物性胁迫造成了粮食产量的大幅度下降,因此,为了满足日益增长的粮食需求,如何最大限度地减少这些损失已成为所有国家和地区普遍关注的问题。环境胁迫诱发了植物在基因表达和细胞新陈代谢等多方面的变化,最终影响植物生长发育和产量的形成。在自然界中,植物不断地受到各种生物和非生物因素的胁迫,水分胁迫是最常见的一种。随着气候的变化,干旱胁迫即将成为作物生产和可持续发展的最大障碍。高效利用有限的水资源和实现在有限水资源供应下作物的良好生长,是干旱地区农业发展的最终目标。在作物生产过程中,水分匮乏已经成为作物生长发育的重要限制因素。研究干旱胁迫下植物形态、生理、生化和细胞上的响应,对整体上保护植物和提高作物抗旱机制具有至关重要的意义。干旱胁迫的影响以及作物的响应,在整个植物和作物水平上是相当复杂的,因为它在不同时间和空间上反映了干旱胁迫对植物所有内在组织和水平上的整体影响以及其响应。在干旱胁迫下,植物具有自身的调节机制,通过调节光合作用、叶绿素含量、细胞膜透性变化、游离脯氨酸、可溶性糖和甜菜碱的积累以及提抗氧化系统酶活性来适应水分亏缺。诸如玉米和大豆之类的旱地作物是世界范围内重要的粮食和食用油来源。玉米在世界各地广泛栽培,是第三个大范围推广种植的农作物。它被当做研究干旱胁迫下植物的形态、生理和生化基础的模式植物。大豆是近年来在作物的生理应用和研究中都特别重要的粮食作物之一。大豆含有大量的优质蛋白和油脂,是人们最常食用的作物之一,在温带和热带均可生长。在干旱胁迫下如果一个品种的产量比其他品种显著提高,但在无干旱胁迫下表现不同,这个品种就属于耐旱型品种。在农业生态系统中,由于受到生物性和非生物性因子以及种质资源改进等的影响,作物的可实现产量和实际产量之间存在相当大的差距。研究人员正努力通过潜在的生长调节物质的应用来提高作物对水分亏缺的抵抗,以确保子孙后代的粮食安全。本研究采用盆栽试验,于2009-2010年在西南大学教学示范基地完全人工遮雨网室中进行。试验通过外源施用油菜素内酯（BR）、苯甲酸（BZA）、黄腐酸（FA）、茉莉酸甲酯（MJ）和甜菜碱（GB）等来研究干旱胁迫下生长调节物质对玉米和大豆抗旱性的影响。（1）油菜素内酯（BR）对玉米抗旱性影响的研究。以玉米东单60为供试材料,叶片表面喷施浓度为0.1mg/L的油菜素内酯,研究了干旱胁迫下玉米生长发育、产量、光合作用、叶绿素、蛋白含量、叶片相对含水量、脯氨酸、丙二醛以及抗氧化物酶活性的变化。研究得出：干旱胁迫严重制约了玉米生长发育、产量及其构成。同时,降低了玉米叶片气体交换和叶绿素含量,增强了细胞膜脂过氧化反应。外源性BR的应用缓解了干旱胁迫,使得玉米气体交换和光合色素大幅提高。这些对作物生长有益的影响最终改善了干旱以及灌溉条件下玉米生长发育及产量。BR诱导了作物的抗旱性,通过增强抗氧化酶活性和降低脂质过氧化作用促进了作物的生长、产量、生理和新陈代谢。干旱胁迫造成作物生理生化等方面的损害,外源BR减轻了玉米生理生化方面的损害。（2）苯甲酸（BZA）对大豆抗旱性影响的研究。于大豆花期干旱胁迫一周后叶面喷施浓度为0.5 mM的苯甲酸,研究BZA对大豆抗旱性的影响。研究表明：干旱胁迫下大豆叶片的光合作用和叶绿素含量降低,最终导致大豆生长速率和产量下降。叶面喷施苯甲酸增强了叶片抗氧化物酶（超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶）活性,因此,大豆光合作用和叶绿素含量在一定程度上得到提高。另外,苯甲酸显著降低了膜脂过氧化反应,叶片的丙二醛含量明显降低。这些正面效应最终体现在大豆株高、茎粗、单株生物学产量、籽粒产量和收获指数等生长和产量指标上。苯甲酸显著提高了作物的抗旱性,因此可用作外源诱导剂诱导植物适应干旱环境。（3）黄腐酸（FA）对玉米抗旱性影响的研究。以东单60作为实验材料,植株前期在正常条件下生长,到抽雄授粉期进行干旱胁迫处理,胁迫后叶面喷施浓度为1.5mg/L的黄腐酸。干旱胁迫引起叶片叶绿素分解加快、光合作用的下降,从而导致玉米生长发育和产量的降低。叶面喷施黄腐酸,通过维持叶绿素含量和气体交换水平以及提高抗氧化酶活性和脯氨酸含量来改善作物对干旱的适应性,从而有利于促进了作物的形态生长和产量形成。同时,叶面施用黄腐酸可以提高灌溉条件玉米对环境的适应性。因此,外源施用黄腐酸可提高玉米的抗旱性。（4）茉莉酸甲酯（MJ）对大豆抗旱性影响的研究。大豆正常生长到开花期时进行干旱胁迫,胁迫后叶面喷施浓度为50μM的茉莉酸甲酯。干旱胁迫降低了大豆的生长速率和产量。干旱胁迫增强细胞膜脂过氧化反应。在干旱胁迫下叶面喷施茉莉酸甲酯的植株叶片抗氧化酶活性、脯氨酸、相对含水量持续增长,与此同时膜脂过氧化反应明显下降,因而提高了大豆的生物学产量、籽粒产量和收获指数。叶面喷施茉莉酸甲酯同样也可以提高灌溉条件下大豆的抗旱性。由结果可以看出,外源施用茉莉酸甲酯提高作物的抗旱性在于降低了细胞膜脂过氧化反应和提高了抗氧化物酶活性。（5）甜菜碱（GB）对不同玉米品种抗旱性影响的研究。以东单60和农大95两个玉米品种作为试验材料,研究甜菜碱对两个品种玉米抗旱性的影响。玉米在正常水分条件下生长,直到抽雄期开始进行干旱胁迫,干旱胁迫5d后叶面喷施浓度为100mM的甜菜碱。与无胁迫相比,两个品种玉米在干旱胁迫下光合作用和叶绿素含量均持续下降,但东单60的下降率较农大95少。喷施甜菜碱的植株在干旱胁迫期间光合作用和叶绿素含量维持在较高水平,从而改善了玉米的生长发育、产量和产量构成因素。进一步的研究得出,在外源施用甜菜碱条件下,东单60抗旱性比农大95明显。干旱胁迫下两个玉米品种的叶片相对含水量明显降低,但是可溶性蛋白和游离脯氨酸含量增高。东单60叶片相对含水量比农大95低,然而,在可溶性蛋白和游离脯氨酸含量积累上,东单60高于农大95。随着干旱胁迫的延长,叶片膜脂过氧化反应增强,对干旱越敏感的品种,受到膜脂氧化反应的伤害越严重。用甜菜碱处理作物,缓解了植物膜脂过氧化反应和电解质渗透。东单60抗氧化物酶活性在整个干旱胁迫过程中先增后减。叶面喷施甜菜碱的植株与对照相比,在整个干旱胁迫过程中,抗氧化物酶活性维持在较高水平。从研究结果可以看出,东单60与对干旱比较敏感的农大95相比具有较强的抗旱性,究其原因在于前者能够抵御膜脂过氧化反应且抗氧化物酶活性维持在较高水平。总体而言,在干旱胁迫下,外源性生长调节物质的施用可以诱发玉米和大豆形态、生理和生化方面的变化,在一定程度上可提高作物的抗旱性。

论文目录

• LIST OF TABLES
• LIST OF FIGURES
• ABSTRACT
• 摘要
• Chapter 1 Preface
• 1.1 What is stress?
• 1.1.1 Advances in stress signaling pathways
• 1.1.2 Advances in stress elicitors
• 1.2 Advances in abiotic and biotic stresses
• 1.3 Water deficit
• 1.4 What is drought?
• 1.4.1 Types of drought
• 1.4.2 Impact of climate change on drought
• 1.4.3 Drought stress
• 1.5 Advances in mechanisms of drought tolerance
• 1.5.1 Drought escape
• 1.5.2 Drought avoidance
• 1.5.3 Drought tolerance
• 1.6 Advances in plant responses to drought stress
• 1.6.1 Growth and development under drought stress
• 1.6.2 Yield and yield components under drought stress
• 1.6.3 Photosynthesis under drought stress
• 1.6.4 Chloroplastic pigments under drought stress
• 1.6.5 Water relations under drought stress
• 1.6.6 Protein alteration under drought stress
• 1.6.7 Solute （proline） accumulation under drought stress
• 1.6.8 Reactive oxygen species （ROS） and drought stress
• 1.6.9 Protective antioxidative system and drought stress
• 1.7 Potential growth regulators
• 1.7.1 Glycinebetaine （GB） and drought stress
• 1.7.2 Brassinolide （BR） and drought stress
• 1.7.3 Methyl jasmonate （MJ） and drought stress
• 1.7.4 Benzoic acid （BZA） and drought stress
• 1.7.5 Fulvic Acid （FA） and drought stress
• 1.8 Introduction to crops under study
• 1.8.1 Maize
• 1.8.2 Soybean
• 1.9 Aims and objectives of research
• Chapter 2 Brassinolide application improves the drought tolerance in maize throughmodulation of enzymatic antioxidants and leaf gas exchange
• 2.1 Introduction
• 2.2 Materials and methods
• 2.2.1 Experimental details
• 2.2.2 Observations
• 2.2.3 Statistical analysis
• 2.3 Results
• 2.3.1 Growth,yield and yield components
• 2.3.2 Gas exchange
• 2.3.3 Photosynthetic pigments
• 2.3.4 Protein,RLWC,proline and MDA
• 2.3.5 Antioxidant enzymes
• 2.4 Discussion
• 2.5 Conclusion
• Chapter 3 Exogenous benzoic acid treatment can induce drought-stress acclimation insoybean plants
• 3.1 Introduction
• 3.2 Materials and methods
• 3.2.1 Plant material,growth conditions and treatments
• 3.2.2 Data measurement
• 3.2.3 Statistical analysis
• 3.3 Results
• 3.3.1 Growth and yield
• 3.3.2 Leaf gas-exchange
• 3.3.3 Pigments
• 3.3.4 Protein, RLWC, proline and MDA contents
• 3.3.5 Antioxidant enzymes
• 3.4 Discussion
• 3.5 Conclusion
• Chapter 4 Fulvic acid improves the maize performance under well-watered and droughtconditions
• 4.1 Introduction
• 4.2 Materials and methods
• 4.2.1 Experimental details
• 4.2.2 Observations
• 4.2.3 Statistical analysis
• 4.3 Results
• 4.3.1 Growth and yield
• 4.3.2 Leaf gas-exchange
• 4.3.3 Chlorophyll contents
• 4.3.4 Protein,RLWC,proline and MDA
• 4.3.5 Antioxidant enzymes
• 4.4 Discussion
• 4.5 Conclusion
• Chapter 5 Methyl jasmonate-induced alteration in yield, lipid peroxidation andantioxidative defense system in soybean subjected to drought
• 5.1 Introduction
• 5.2 Materials and methods
• 5.2.1 Experimental details
• 5.2.2 Observations
• 5.2.3 Statistical analysis
• 5.3 Results
• 5.3.1 Yield and yield related traits
• 5.3.2 RLWC, proline and MDA
• 5.3.3 Activities of antioxidant enzymes
• 5.4 Discussion
• 5.5 Conclusion
• Chapter 6 Gas exchange and photosynthetic pigments of maize cultivars submitted todrought stress are enhanced by exogenous application of glycinebetaine
• 6.1 Introduction
• 6.2 Materials and methods
• 6.2.1 Experimental features
• 6.2.2 Data measurement
• 6.2.3 Statistical analysis
• 6.3 Results
• 6.3.1 Growth
• 6.3.2 Yield
• 6.3.3 Gas-exchange
• 6.3.4 Chlorophyll contents
• 6.4 Discussion
• 6.5 Conclusion
• Chapter 7 Protective role of foliar glycinebetaine against drought-induced lipidperoxidation by enhancing activities of Antioxidant enzymes
• 7.1 Introduction
• 7.2 Materials and methods
• 7.2.1 Experimental characteristics
• 7.2.2 Data measurement
• 7.2.3 Statistical analysis
• 7.3 Results
• 7.3.1 Growth and yield
• 7.3.2 RLWC
• 7.3.3 Proline
• 7.3.4 Protein
• 7.3.5 MDA and EL
• 7.3.6 Antioxidative enzyme activities
• 7.4 Discussion
• 7.5 Conclusion
• Chapter 8 General conclusions and recommendations
• References
• Acknowledgements
• List of abbreviations
• Research publications
• Projects