论文摘要
自工业革命以来,大气中CO2浓度以前所未有的速度增加,已经由过去的280μmol mol-1升高到了目前的370μmol mol-1。据预测,到下世纪中/末期,CO2浓度将会增加为目前的二倍。作为植物光合作用的原料之一,CO2浓度变化必将对植物产生一系列直接或间接的影响,这也是近些年来植物学领域的热门研究之一,特别是最近十几年,国内外学者曾从分子、细胞、器官、物种、种群直至生物圈等不同层次分别做了大量的研究工作,发表的学术论文已达数千篇之多。然而,关于大气CO2浓度升高对植物茎杆形态结构影响的资料相对较少,即使有一些相关报道,其形态结构变化的描述也较为简单,同时也很少从生物统计学的角度来定量说明高浓度CO2对茎杆形态结构影响的程度。众所周知,拟南芥(Arabidopsis thaliana)是分子、遗传与发育生物学研究领域的模式植物,应用其研究高浓度CO2对植物生长发育影响也有不少报道。但是,大部分研究主要集中在高浓度CO2对拟南芥植株的生长速率、生物量变化、叶片中碳水化合物含量、Rubisco酶含量以及其编码基因mRNA表达水平等方面,而关于高浓度CO2对这种模式植物茎杆特征的影响则尚未见有报道。本实验以盆栽拟南芥〔Arabidopsis thaliana (L.) heynh〕为实验材料。在CO2浓度分别为大气CO2浓度(370μmol mol-1)和高浓度CO2(700μmol mol-1)下的两个改造过的人工气候室内,应用荧光显微镜、透射电镜、傅立叶远红外光谱(FTIR)等技术,对拟南芥抽苔一周后的茎杆的形态结构及化学成分进行对比研究,从细胞、组织和个体尺度上揭示拟南芥茎杆特征对全球变化的响应模式。研究结果及主要结论如下:(1)大气CO2浓度升高对拟南芥茎杆的生长发育和干重的积累有促进作用,增加了茎杆的枝条总数及枝条的长度。(2)拟南芥茎杆解剖结构的比较观察发现,茎杆大小,形成层细胞的活性,维管束面积,各组织细胞大小等参数均有所差异。(3)大气CO2浓度升高使得茎杆细胞的细胞壁厚度增加,但对于皮层叶绿体及淀粉没有显著影响。(4)茎杆化学成分测定及FTIR分析显示:CO2浓度升高后,茎杆中纤维素、木质素、果胶等细胞壁成分及其可溶性糖的含量均比对照有所提高,其中纤维素增加最为明显。上述结果表明:大气CO2浓度升高对于拟南芥茎杆的生长发育有显著的促进作用,扩大了茎杆生长的延展性;结构分析结果显示,高浓度CO2下,拟南芥茎杆的直径与面积的增大,是细胞数目增多和细胞体积增大的共同结果;各组织细胞细胞壁厚度的增加及纤维素、木质素含量的提高说明,CO2浓度升高加强了茎杆的机械支持作用,同时输导组织面积显著增加与茎杆中可溶性糖含量的提高表示,茎杆的输导作用也有提高;茎杆细胞壁成分分析揭示,相比木质素、果胶等,纤维素的增加更为明显,说明纤维素是茎杆中多余碳水化合物的主要贮存形式。总之,在大气CO2浓度升高的情况下,拟南芥茎杆的形态结构及化学成分等均发生相应变化,增强了茎杆的生理功能,为生殖器官的增多提供更多的结构基础和物质基础,这也为全面阐明在高浓度CO2条件下对植物生长发育产生的响应机制提供了更多佐证。