中国广义蓼属植物及其近缘类群的分子系统学研究

中国广义蓼属植物及其近缘类群的分子系统学研究

论文摘要

广义蓼属(Polygonum L. s. lat.)是1753年由瑞典分类学家林奈建立的,是一个存在持续争论与挑战的、松散的、但并不完全成功的属级分类单位。许多学者试图将该属分成更多的如亚属、组或属等不同等级的自然单元,而这些等级单元是否应该被应用,还有许多争论,一直没有获得令人信服的结论。《中国植物志》25卷第1分册及《Flora of China》第5卷记载我国蓼科植物有13属,235(/238)种37变种,主要依据形态特征将蓼科分为两个亚科:即蓼亚科Subfam. Polygonoideae和酸模亚科Subfam. Rumicoideae,将蓼亚科分为2个族:蓼族Trib. Polygoneae和木蓼族Trib. Atrophaxideae。其中蓼族分为7属:即冰岛蓼属(Koenigia L.)、蓼属(Polygonum L.)、何首乌属(Fallopia Adans.)、虎杖属(Reynoutria Houtt.)、金线草属(Antenoron Rafin.)、荞麦属(Fagopyrum Mill.)和翼蓼属(Pteroxygonum Damm. et Diels)(该论文涉及的研究范围主要是上述的蓼族各个属)。然而,其分类系统中存在许多争议性的问题有待解决。植物分子系统学,是采用分子生物学的各种实验手段,以获取各类分子性状,从而,探讨植物分类、类群之间的系统发育关系及其进化过程和机制。它仅仅用了20多年,就对过去花费200多年依据植物形态性状而建立起来的系统分类关系作出了令人信服的评价。论文选取了被广泛用于植物分子系统学研究的nrDNA ITS和叶绿体基因组的trnL-trnF及atpB-rbcL3个基因间区的DNA片段序列,从广义蓼属每个组,及蓼族(《中国植物志》定义的蓼族范畴)的各个属共选77个代表种,以酸模亚科的山蓼属、酸模属和大黄属中共选7个代表种作外类群,总计84种(含变种),分别进行了3个片段的DNA提取、扩增、序列测定,测序数据用PAUP及MrBayes分析软件,分别对单个基因和2个叶绿体基因以及3个基因的联合数据矩阵进行了MP、NJ和B1分子系统树构建。再以文献报道的蓼属及酸模属的最早的地层花粉年代为标尺,用BEAST软件包中的系列程序,计算3个片段联合数据分子树的各个节点的分歧时间。从而探讨了广义蓼属在系统分类上长期存在的争论性问题。另外,为了进一步讨论广义冰岛蓼属的系统地位,及其属内的种间关系问题,将已计算出的分子树上与广义冰岛蓼属亲缘关系较近的属:金线草属(Antenoron)、刺蓼属(Truellum)、春蓼属(Persicaria)、头状蓼属(Cephalophilon)、神血宁属(Aconogonon)、拳参属(Bistorta)每个属选定种类同前计算广义蓼属的分子系统树的选样种类,且广义冰岛蓼属(Koenigia s. lat.)每种选1-8个居群样品(共计82个样)。同样进行单基因和多基因的MP、NJ和B1分子树的构建,以及各关键结点的歧化时间估算。得出了以下主要结论:原广义蓼属并非单系群,且其内的分组应分别成立为属级单位,部分种类在各属中的位置应当适当调整。具体建议如下:(1)西伯利亚蓼应该从神血宁属(分叉蓼组)独立出来,支持将西伯利亚蓼升为西伯利亚蓼属Knorringia Tzvel.,西伯利亚蓼也应更名为Knorringia sibirica Tzvel.。(2)虎杖属与首乌属亲缘关系较近,推测二者来自于同一祖先,而其在进化中较早的一支向直立的虎杖属方向演化;另一支向蔓生或缠绕藤本的方向演化进而分化出了首乌属。支持将二者分别独立为属的处理,即虎杖属Reynoutria Houtt.和首乌属Fallopia Adans.。(3)支持翼蓼属的属级地位的处理,即红药子属Pteroxygonum Damm. et Diels,但红药子属(翼蓼属)并非单种属的概念,至少应包含翼蓼和酱头(齿叶蓼)两个种,建议将酱头从首乌属移到红药子属,更名为齿叶翼蓼Pteroxygonum denticulata。(4)支持将翅果蓼从原木蓼族移出,撤销其属级地位,并入荞麦属(Fagopyrum Mill.),为一木本荞麦类型,更名为翅果荞麦Fagopyrum tibeticum。(5)原蓼属神血宁组升为神血宁属Aconogonon Reichb.,且原位于该属的西伯利亚蓼应独立成西伯利亚蓼属;铜钱叶蓼和大铜钱叶蓼应移出,并入到广义冰岛蓼属;得到了周忠泽教授按花粉神血宁属暂且划分成3个组:多穗蓼组Aconogonon Sect. Polystachyum、分叉蓼组Aconogonon Sect. Aconogonon和钟华蓼组Aconogonon Sect. Campanulatum的支持。(6)原位于头状蓼组(属)的小叶蓼Polygonum delicatula,从分子树上看,显然既远离头状蓼属,也与广义冰岛蓼属明显间隔开来,似乎与神血宁属更近;但小叶蓼、神血宁属与冰岛蓼属始终位于同一个大支上,可以推测为三者来自同一祖先,首先进化为小叶蓼,再分化出神血宁属,进而其中某一类又进而分化出了冰岛蓼属,而小叶蓼始终保持了冰岛蓼属的一些最重要特征,如刺状花粉等,分布区也与冰岛蓼属一致。因此,支持将其归入广义冰岛蓼属,为细冰岛蓼Koenigia delicatula (Meisn.)Hara.。(7)支持春蓼组和刺蓼组独立为属,即春蓼属Persicaria Mill和剌蓼属Truellum Houtt.;但原位于刺蓼组的柳叶刺蓼Polygonum bungeanum应从刺蓼属移出,并入春蓼属,采用名:Persicaria bungeana (Turcz.) Nakai。(8)金线草属与春蓼属、刺蓼属亲缘关系紧密,但与刺蓼属、春蓼属为平行的属级关系。因此,金线草属不应放在春蓼属,而应为独立的属级地位,即金线草属Antenoron Rafin.。(9)除将原属于头状蓼组的小叶蓼移入广义冰岛蓼属外,将细茎蓼、柔毛蓼、腺点柔毛蓼(陕甘蓼)、蓝药蓼和青藏蓼移入广义冰岛蓼属,头状蓼组其余种类构成头状蓼属Cephlophilon Spach。(10)拳参组为单系群,支持将拳参组升级为拳参属Bistorta Adans.。(11)广义冰岛蓼属(Koenigia L. emend Hedberg)除小叶蓼(Koenigia delicatula)外所有选定种,包括拟发表的两个新种,全部聚为一支。表明广义冰岛蓼属(除小叶蓼外)为一单系群,因此,承认广义冰岛蓼属(Koenigia s.lat.)的概念,该属是在青藏高原隆升后由于高原特殊环境(生境内陆岛屿化)而由神血宁属的某些祖先特化而来,并逐渐分化出属内各个种的较年轻的属;广义冰岛蓼属应包含约8-10种。其属下暂可划分为3个组:细冰岛蓼组Koenigia sect. Delicatula、大连线茎冰岛蓼组Koenigia sect. Forrestii和冰岛蓼组Koenigia sect. Koenigia o(12)最后,以分子系统树的计算结果为依据,对中国产蓼科植物的分类系统作出了重新划定。

论文目录

  • 摘要
  • ABSTRACT
  • 目录
  • 第1章 文献综述及研究思路
  • 第1节 蓼科蓼属及其近缘类群的研究历史及现状
  • 1 蓼属的创立及其系统分类学研究进展
  • 2 孢粉学研究
  • 3 叶表皮及花被片微形态学研究
  • 4 果实形态解剖及其微形态学研究
  • 5 新分类群的发现
  • 第2节 分子系统学及其在蓼科和广义蓼属的研究概况
  • 1 植物分子系统学的发展简况
  • 2 分子标记技术
  • 3 用于植物分子系统学研究的主要分子标记
  • 4 目前常见用于蓼科的分子标记及其分子系统学研究
  • 第3节 研究思路
  • 1 分子标记的筛选及分子树建树方法的选择
  • 2 广义蓼属及其近缘类群的分子系统学研究
  • 3 广义冰岛蓼属的分子系统学探讨
  • 4 各类群间关键点的歧化时间计算
  • 第2章 DNA提取、扩增与序列测定
  • 1 材料样品的收集
  • 2 DNA提取与PCR扩增方法
  • 2.1 改良CTAB法提取基因组DNA
  • 2.2 PCR扩增
  • 2.2.1 PCR引物的设计与选择
  • 2.2.2 最佳PCR扩增条件的选择
  • 2.2.3 最适PCR扩增体系的筛选
  • 2.3 DNA片段序列测定
  • 2.4 DNA片段序列比对与拼接
  • 第3章 广义蓼属及其近缘类群的分子系统学研究
  • 1 材料与方法
  • 1.1 材料
  • 1.2 基于单个或多个基因联合的分子系统树构建
  • 1.3 各类群关键点歧化时间的计算
  • 2 结果与分析
  • 2.1 基于atpB-rbcL单个片段的分子系统树
  • 2.2 基于trnL-F单个片段的分子系统树
  • 2.3 基于ITS单个片段的分子系统树
  • 2.4 基于cpDNA 2个片段联合的分子系统树
  • 2.5 基于3个片段联合的分子系统树
  • 2.6 各类群关键点的歧化时间
  • 3 讨论
  • 3.1 广义冰岛蓼属的系统位置
  • 3.2 西伯利亚蓼的系统位置
  • 3.3 虎杖属和首乌属的系统位置
  • 3.4 酱头和翼蓼的系统位置
  • 3.5 翅果蓼的系统位置
  • 3.6 小叶蓼的系统位置
  • 3.7 多穗蓼和松林蓼的系统位置
  • 3.8 柳叶刺蓼的系统位置
  • 3.9 金线草属的系统位置
  • 3.10 其它属或组的系统位置
  • 3.11 关于中国蓼科亚科及其下族、亚族和属的划分
  • 3.12 关于分子树与物种树的关系问题
  • 第4章 广义冰岛蓼属的分子系统探讨
  • 1 材料与方法
  • 1.1 材料
  • 1.2 方法
  • 2 结果与分析
  • 2.1 基于3个片段联合数据矩阵的分子系统树
  • 2.2 各类群关键点歧化时间的计算
  • 3 讨论
  • 第5章 结论与后续研究及展望
  • 1 主要结论
  • 2 后续研究及展望
  • 主要参考文献
  • 致谢
  • 在读期间发表的论文及完成的科研课题
  • 相关论文文献

    • [1].中国蓼族植物(蓼科)的地理分布[J]. 中国野生植物资源 2011(03)
    • [2].中国广义冰岛蓼属果实形态特征[J]. 植物研究 2012(01)

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