论文摘要
于2005~2006年在中国科学院封丘农业生态试验站防雨篷下,研究了不同水分处理下冬小麦光合产物分配格局及其生理生态机制。本研究选择2个冬小麦品种济麦20(Jimai20)和周麦18(Zhoumai18)分2个试验分别进行。试验1水分处理设充分供水处理W1,轻度干旱W2和严重干旱W3。分别于冬小麦拔节期、孕穗期、开花期、灌浆期和收获期测定生物量、叶水势、叶绿素、根系活力、RuBP羧化酶活性、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量,同期用Li-6400光合仪测定光合参数,用ASD FieldSpec HandHeld(Analytical Spectral Device,US)采集高光谱数据。试验2从返青期开始干旱处理,设拔节期、孕穗期和开花期复水为W4-1,W4-2,W4-3,全生育期不浇水处理为W0,全生育期充分供水处理为对照(ck)。复水后下一个生育期取样,各生育期测定指标同试验1。试验1结果:1不同水分处理下冬小麦光合产物分配格局和动态1.1不同水分处理能影响冬小麦生长发育,干旱胁迫导致植株变矮、叶面积延伸缓慢,个体水平上绝对生物量积累减少。拔节期前轻度干旱胁迫促进根生长,根冠比增大。干旱胁迫根系干重积累绝对值下降,但根长增加。根系在垂直方向分配格局改变,深层中的分配比例提高。干旱胁迫下冬小麦不同生育期在器官水平上光合产物分配变化,干旱胁迫能促进当时生长中心光合产物分配比例增加,营养生长早期促进根的分配,拔节期促进茎、叶鞘分配更多光合产物,可溶性碳水化合物含量增加,花后又诱导更多的花前各器官储存物向穗的再分配。1.2不同水分处理下不同生育期冬小麦表观参数与最终产量有一定相关性。孕穗期根系生物量与产量相关性最强(R=0.92),开花期各指标相关性提高,其中叶干重、根系干重和叶面积相关性很高(R>0.90)。干旱胁迫造成单株产量降低,产量下降的主要原因是小麦成穗数和穗粒数减少。籽粒千粒重具有遗传特性,不同处理下济麦20小于周麦18,水分胁迫对千粒重影响不显著。济麦20收获指数与水分胁迫程度成正比,周麦18收获指数对水分胁迫不敏感。2不同水分处理下冬小麦生理生态响应2.1不同水分处理下冬小麦叶片水势、叶绿素含量、RuBP羧化酶活性随干旱胁迫增加呈现下降低趋势。叶片水势在轻度干旱胁迫下变化不规律,严重干旱胁迫下下降;叶绿素含量随干旱胁迫程度增加而显著下降;RuBP羧化酶活性在轻度干旱胁迫下稍有增加,严重干旱胁迫显著下降。渗透调节物质可溶性糖含量在轻度胁迫下调节能力增强。严重干旱胁迫净光合速率下降,轻度胁迫净光合速率受影响不显著。相关分析显示,净光合速率与RuBP羧化酶活性有极显著正相关关系,与糖含量成负相关。叶片水分利用效率以轻度干旱胁迫下最高,充足供水水分利用效率下降的原因主要是蒸腾速率升高幅度大于净光合速率增加幅度,而严重干旱胁迫下水分利用效率下降的原因是光合速率下降。2.2本地区冬小麦光合特性与环境因子相关分析认为,黄淮海平原冬小麦旗叶的Pn随PAR的增加而升高,其光补偿点和光饱和点分别在50~60μmol·m-2·s-1和1050~1100μmol·m-2·s-1左右;Tr随PAR呈线性升高。冬小麦旗叶Pn随Ta、T1的增加而升高,冬小麦最适Ta是25~30℃,Tl高于Ta约2℃,最适Rh在60%左右。2.3不同品种冬小麦的反射光谱形状相似,冬小麦灌浆期光谱反射率在可见光范围逐渐升高,在近红外光区降低;光谱反射率变化与干旱胁迫有关,干旱胁迫在可见光部分上升,在近红外部分下降。红边光谱反射率一阶微分光谱形状相似,红边位置位于728~735 nm,灌浆期红边幅值下降、位置向长波方向移4 nm;干旱胁迫下Dλred下降。叶绿素、叶片水分含量和叶面积指数与红边参数相关性强。Chla、Chlb和Chla+b与Dλ703:Dλ702呈线性关系,叶WSC与Dλ730呈线性关系,LAI与Sred呈二次关系。因此,可以用红边参数来评价冬小麦生育后期干旱胁迫。试验2结果:1干旱和复水对冬小麦生长发育的影响不同时期复水对冬小麦由于干旱胁迫引起的生物量和叶面积有补偿作用,拔节期复水对生物量和叶面积激发效应最强,但叶面积激发补偿不能完全恢复干旱减少的量。复水对根系的影响表现为先抑制后激发,拔节期、孕穗期和开花期复水均能激发根系生长,并促使根系向深层发展,开花期对根长密度促进效应最显著。干旱后复水能改变器官水平上光合产物分配格局,干旱胁迫引起的叶、穗分配指数降低,茎、叶鞘和根的分配指数上升。拔节期复水叶片光合产物分配指数增加、茎下降。孕穗期、开花期复水使更多光合产物向茎和穗中分配。干旱胁迫下产量明显下降,不同时期复水均有不同程度产量补偿,拔节期复水主要提高小麦单株穗数、孕穗期和开花期复水以提高千粒重为主。2干旱和复水下冬小麦生理生态响应干旱后复水处理能提高冬小麦叶片叶绿素的含量,拔节-孕穗的早期复水叶绿素出现超补偿现象;复水后叶片RuBP羧化酶的活性提高,随着生育期的推进,复水对RuBP羧化酶的活性影响呈增强趋势;干旱后复水还能提高根系活力,拔节和孕穗期复水根系活力恢复超过对照水平。不同时期复水对Pn有明显的补偿作用,通过对不同生理生态因子的因素分析,认为RuBP羧化酶的活性和叶绿素含量体高是干旱后复水提高Pn的主要因素。综上所述,根据光合产物在各器官之间的分配规律可采取生育早期适当控水使冬小麦建立合理根系结构,促进深层根系发展。拔节到孕穗期适当控水能促进茎、叶鞘组织可溶性碳水化合物的积累,增加光合产物在临时器官的储藏量。灌浆期适当控水能促使储藏碳水化合物的动员,提高籽粒饱满度。干旱后复水最佳时期是拔节期。研究认为干旱条件下根系结构、开花前茎鞘碳水化合物含量、开花期叶面积指数及RuBP羧化酶活性是抗旱育种的重要生理生态指标。冬小麦反射光谱红边区参数能较好反演冬小麦生理状况,可作为预测冬小麦长势的光谱指标。