论文摘要
水稻是世界上最重要的粮食作物之一，其花器官的发育结果直接影响稻谷产量和稻米品质。作为单子叶的代表植物和禾本科的模式作物，水稻花器官发育调控的遗传和分子机制研究已成为植物发育生物学研究的热点。目前研究手段主要是利用双子叶植物的同源序列来筛选水稻的cDNA文库，获取相关基因，然后根据转基因植物花器官的表型来验证该基因的功能。这种方法很大程度上限制了对水稻花发育模式的全面了解。水稻花器官突变体是基因克隆和研究相关基因表达与功能的良好材料，对研究水稻生殖发育机制具有重要的理论意义和应用价值。我们在籼稻保持系C2与绵香5B的杂交后代中发现了一个双子房突变体（TOR）。本研究通过花器官解剖结构观察、石蜡切片观察、扫描电镜观察和突变性状的遗传分析等方面对该突变体进行了鉴定，并对其相关基因进行了初步的分子标记定位。主要结果如下：1 TOR突变体的表型特征与野生型水稻相比，突变体植株显著矮化，穗型小，剑叶卷曲且近轴处打结，谷粒小，个别颖花没有内稃。对突变体颖花的解剖观察结果表明，浆片正常，雌蕊增加，雄蕊数目减少，其中40.4％具有3枚雄蕊，45.25％具有4枚雄蕊；花药大多畸形，存在一花丝两花药现象；子房97％以上畸形，其中双子房占2／3，每个子房柱头数2-4个不等；约有7.6％的颖花出现明显的雄蕊雌蕊化现象。石蜡切片观察还发现胚囊畸形，出现双胚珠和双胚囊。突变体另一突出特点是结实率低，花粉可育率约10％。2扫描电镜观察花器官发育过程在颖花原基分化初期，突变体与野生型材料无明显差别。到雄蕊原基形成时期，突变体与野生型则表现明显不同。突变体颖花的各雄蕊发育不同步，内外稃相交处的两枚雄蕊最早分化，明显膨大形成两个心皮类似物，后者可能进一步分化发育形成双子房。3突变性状的遗传分析连续3个世代分别种植7、11和8个株系，突变性状的分离分析表明，正常株与突变株均符合3：1的分离比例，该突变性状受一对隐性基因控制，暂时将该基因命名为TOR。4突变基因的分子标记定位2006夏季在绵阳种植形成8个株系，采用其分离株系中的282株花器官隐性突变株和20株显性正常株组成定位群体。利用SSR标记扫描分析发现水稻第12染色体上的标记RM101与目标性状连锁，其遗传距离为24.7cM。5根据花发育模型的推论根据花器官的ABC模型，突变体性状主要属于第3、4轮花器官的变化。我们推测第4轮的双子房、多柱头现象源于第3轮雄蕊部分同源异型转化为雌蕊，可能为维持B功能基因的活性部分丧失造成；同时突变体还伴随有胚囊、胚珠变异，不排除还有D组基因参与的可能。