论文摘要
本文以地处长江上游的金沙江干热河谷植被恢复树种为研究对象,从生理生态学的角度,采用盆栽试验与试验林测试相结合的方法,针对干热河谷旱季长且植被生境存在由干旱转向干热再转向湿润的特殊变化,系统深入地探讨了干热河谷主要植被恢复树种在不同环境条件下的蒸腾耗水特性以及光合、水分生理生态特性,进而对树种的生理生态适应机制进行了系统分析,并对不同试验树种的实际生长状况展开了较为全面的调查,构建了基于生理生态指标及生长量的综合评价指数,科学评价了干热河谷植被恢复树种的适应性问题,旨在为该区生态造林提供科学理论与实践依据。主要结论体现在如下几个方面:（1）主要植被恢复树种蒸腾耗水特性本研究采用盆栽称重法首次系统比较分析了金沙江干热河谷区29种主要植被恢复树种的苗木蒸腾耗水特性。发现在土壤水分条件良好时,不同种类苗木典型晴天里的蒸腾耗水量及耗水速率的日变化表现为典型的单峰状分布,而随着干旱胁迫加深,苗木蒸腾耗水量及耗水速率的日变化峰值有所提前,且对绝大多数参试树种而言,干热胁迫降低了蒸腾量的日变化幅度,单峰态类型有向双峰态类型过渡的趋势。苗木白天蒸腾耗水量随土壤含水量及水势的下降而降低,但不同种类苗木下降的速率及幅度不一样;随着土壤干旱胁迫的加深,苗木蒸腾耗水速率逐渐降低,且在干旱胁迫初期下降速率较大,而在干旱胁迫后期下降速率呈递减趋势。供试树种全天的蒸腾耗水量按大小可分为4类:黑荆、兰桉>大叶相思、新银合欢、干香柏、黄花槐>杞木、赤桉、墨西哥柏、尾叶桉、聚果榕、木麻黄、车桑子、金合欢、圆柏、大叶女贞、余甘子、夹竹桃、滇刺枣>马占相思、山毛豆、久树、山合欢、攀枝花、云南松。依据苗木白天蒸腾耗水速率与土壤水势的数量关系,应用系统聚类法将29种供试苗木分为高、亚高、亚低及低蒸腾耗水速率等4类:①高蒸腾耗水速率中度干旱敏感型树种:木麻黄、滇刺枣、聚果榕及黄花槐;②亚高蒸腾耗水速率弱度干旱敏感型树种有攀枝花、山毛豆、车桑子、金合欢、山合欢、印楝及木豆;③亚低蒸腾耗水速率树种,包括中度干旱敏感型树种和弱度干旱敏感型树种,其中中度干旱敏感型树种有云南松、酸角、马占相思、干香柏和余甘子,弱度干旱敏感型树种有赤桉和久树;④低蒸腾耗水速率树种,包括强度干旱敏感型树种、中度干旱敏感型树种及弱度干旱敏感型树种,其中强度干旱敏感型树种有夹竹桃、兰桉、黑荆、尾叶桉和杞木,中度干旱敏感型树种有新银合欢、墨西哥柏、大叶女贞、大叶相思和圆柏,弱度干旱敏感型树种有小桐子。供试苗木的蒸腾耗水量与耗水速率的“午睡”现象受土壤水分状况控制,当土壤水分胁迫发生时,“午睡”现象适时出现,与大气干旱胁迫与否无关。无论干热或湿润季节,印楝树干液流密度昼夜变化的规律性较强,呈明显的单、宽峰曲线,在由干热季节转向湿润季节时,印楝树干液流密度降低,5年生印楝在5、7及10月的典型晴天里树干液流密度日变化最大值分别达到27.21、21.61和19.35 cm3·cm-2·h-1,平均值分别为12.11、7.48及6.90cm3·cm-2·h-1。干热季节里植株蒸腾耗水具有相当的被动性,而在湿润季节植株蒸腾耗水则表现出主动性和平衡性。（2）主要植被恢复树种的适应机制通过探讨供试树种在干季、干热季节以及湿润季节的光合作用规律,本文探讨了不同海拔区域、不同坡位、不同混交方式、不同水分条件对供试树种叶片光合作用发生的影响。主要植被恢复树种叶水势在不同季节的日变化曲线均具有一个明显的峰值,绝大多数呈单峰凹状分布;在干旱胁迫转向干热胁迫阶段,大多数供试树种净光合速率的日变化峰值有所提前,光合“午睡”减弱或转向不明显,在干热胁迫解除、湿润环境来临阶段,多数供试树种又呈现出比较典型的单峰或双峰曲线;供试树种的蒸腾速率日变化进程与净光合速率十分吻合;大部分树种在3月干季的水分利用效率WUE日进程都表现为一条双峰或多峰曲线,干热胁迫的加深明显促进了WUE日变化峰值的提前出现,亦使WUE更早地受到抑制而下降,这一规律与净光合速率的响应特征一致;与树种、季节无关,光化学效率Fv/Fm的日动态总是表现为先下降后上升的变化特征,PSⅡ有效光化学效率Fmv/Fms对环境条件改变的响应较Fv/Fm更为灵敏,非光化学淬灭系数NPQ与Fmv/Fms恰好相反,一般表现为先上升后下降的凸状分布特征,表明启动热耗散机制是干热河谷植被恢复树种光合机构自我保护的一种常见策略。元谋县供试树种叶水势在干热的5月份水势最低,干热胁迫的加深加剧了树种间水势的进一步分化,而雨季后干热胁迫的解除能降低分化的程度;干热胁迫降低了大多数供试树种的净光合速率及气孔导度;供试树种蒸腾速率、水分利用效率随季节变化具有不同程度的改变,树种在不同季节里的控制失水能力存在很大差别。树种蒸腾速率的季节性变化方向与气孔导度的变化方向存在不一致的现象,树种蒸腾速率的季节性增减可能表现为气孔因素为主与非气孔因素为主两种控制形式的作用结果。与旱季相比,供试树种固定荧光Fo在湿润季节时的日变化幅度较小,这说明湿润季节有利于光合机构处于一个良好的反应状态,从而提高光合生产力,这与供试树种在湿季表现出更高的净光合速率的现象一致;湿润环境有利于减轻干热河谷区植被恢复树种由强光所导致的“光抑制”。干热胁迫的持续与加深增强了元谋与鹤庆这2个不同海拔区域的相同试验树种净光合速率及蒸腾速率间的差异;随着干热胁迫的加深,不同树种受海拔区域高低的影响程度具有较大的变化。相对高的坡位,低的坡位有利于各树种叶水势、净光合速率及蒸腾速率维持在一个相对高的水平,但这种低坡位的光合增益效应因树种而异;坡位的光合增益效应在干热季节表现更为明显。与新银合欢混交时,印楝具有最高的净光合速率,而与大叶相思混交时叶水势最高。在干热河谷区适度的遮阴有利于印楝光合能力及光合效率的提高,而过度的被压则不利于或会限制印楝正常的生理活动。灌溉有利于缓解或解除5月极度干热所形成的水分胁迫,能显著减轻或解除供试树种在干热季节的光合抑制。干季降水增大了多数供试树种在干季的净光合速率、蒸腾速率及水分利用效率,但亦因树种的不同而具有很大差异,干季降水对植被恢复树种的选择及生理活动具有重要意义。在干旱胁迫转向干热胁迫阶段,大多数供试树种光合限制增早、增强;在干热胁迫解除、湿润环境来临阶段,净光合速率受限程度减轻或消失。12个供试树种在干季里的光合作用在一天当中均存在气孔限制与非气孔限制两种主导因素。干热胁迫的加深导致了气孔限制的更早发生,亦导致了非气孔限制的更多发生。总地来看,在干热胁迫加深和干热胁迫解除两个先后发生的季节性阶段里,供试树种经历了光合作用气孔限制减少和气孔限制增多两种过程。叶肉细胞光合活性的增强可能是树种上午净光合速率上升的主要因素。高温显然是引起了以非气孔限制为主导因素的光合限制的发生。（3）主要植被恢复树种适应性综合评价生理特征综合指数与生长量综合指数具有较好的相关关系,由净光合速率、水分利用效率、蒸腾速率及内禀光能转化效率构成的生理特性综合指数能对干热河谷植被恢复树种的适应性作出合理的评价,其中水分利用效率具有良好的指示性。