光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

论文摘要

本研究于2007年和2008年在山东农业大学农学实验站进行。针对花生与玉米、小麦等作物间作、套种造成遮光问题,选用大花生品种丰花1号和小花生品种丰花2号做为供试材料,在花生苗期、结荚期和饱果期分别用不同透光率的遮阳网进行遮光处理模拟弱光条件,设置自然光（CK）、遮光27%、遮光43%和遮光77%四种光强水平,研究了光强处理对花生光合特性、光系统Ⅱ光能分配、RuBPCase活性、植株形态建成、物质生产和产量以及品质的影响,明确了不同时期干物质积累及光能利用率与光合有效辐射的关系,以此为基础采用2种方法建立了花生干物质生产动态模型和花生产量形成模拟模型,并对各模型的模拟精度进行了比较。主要研究结果如下:1光强对花生叶片光合荧光特性的影响苗期遮光处理,随处理光强的减弱叶绿素（Chl（a+b））含量显著增加,PSⅡ的实际光化学效率（ФPSⅡ）和最大光化学效率（Fv/Fm）升高;叶绿素a（Chla）与叶绿素b（Chlb）的比值（Chla/b）、净光合速率（Pn）降低。遮光处理结束,各处理均在高光强1200μmol·m-2·s-1下测定时,Pn、气孔导度（Gs）随处理光强的减弱而下降,细胞间隙CO2浓度（Ci）升高;在低光强276μmol·m-2·s-1下测定时,遮光处理的Pn显著高于自然光下生长的,Gs和Ci下降;低光强与高光强下测定的Pn的比值随处理光强的减弱显著升高。遮光处理结束后均恢复到自然光强下,Pn、ФPSⅡ和Fv/Fm先迅速下降,3-5d后逐渐回升;恢复15d时,仅遮光27%处理的各参数能恢复到对照水平。丰花1号各处理叶绿素含量、Pn、ФPSⅡ均比丰花2号相同处理的高。结荚期遮光处理花生叶的Pn变化规律与苗期的类似。饱果期遮光处理的在处理光强下和低光强276μmol·m-2·s-1光强下测定时Pn变化规律与苗期处理的相似,均在高光强1200μmol·m-2·s-1下测定时Pn随处理光强的减弱而升高。遮光处理降低了花生的光合能力,提高了其利用弱光的能力,降低了其利用强光的能力;并且花生对弱光有一定有适应性,轻度遮光处理的在自然光下生长一段时间可以较快的恢复。2光强对光合日变化及光合曲线参数的影响花生叶片Pn的日变化都呈单峰曲线,遮光处理对Pn日变化的趋势没有影响,但降低了Pn的峰值,提高了花生下午弱光时的光合速率。苗期在遮光条件下生长的植株光合作用光补偿点和光饱和点比自然光强下生长的植株显著降低,表观量子效率显著升高,光强越弱变幅越大。遮光27%处理的光饱和点与自然光强下的差异不显著,遮光43%和77%处理的光饱和点分别比自然光强下的降低14%、29%,差异显著。自然光、遮光27%、43%和77%处理的光合作用光补偿点分别为:52.7、45.9、21.3、9.6μmol·m-2·s-1,表观量子效率为:0.0269、0.0317、0.0337、0.0317μmol·mol-1。弱光处理后,叶片CO2补偿点、CO2饱和点降低,遮光43%和77%处理的与自然光下生长的差异显著。3光强对光合酶及抗氧化酶活性的影响苗期遮光处理的花生叶片RuBPCase活性都显著地低于自然光下生长的,且随处理光强的减弱而显著降低,遮光27%、43%和77%处理分别比对照降低21.7%、45.9%和81.9%。苗期遮光处理结束,均在自然光下生长1d,消除了即时光强的刺激,遮光处理的RUBPCase有所升高,但仍随处理光强的减弱而显著降低,表现出RUBPCase的潜力差异,苗期遮光可能损害了叶片的RuBPCase功能。PEPCase活性变化规律与RUBPCase活性基本一致,遮光处理的都显著地低于自然光下生长的,且随处理光强的减弱而降低,但降低的幅度比RUBPCase活性的小。说明即时光强和较长时间的遮光处理均会显著影响RuBPCase和PEPCase的活性。苗期遮光处理,随处理光强的减弱,花生叶片的SOD、POD活性显著升高,CAT活性显著降低;处理结束后在自然光下生长15d时,SOD、POD活性仍随处理光强的减弱而升高,但与对照差异减小,CAT活性仍比自然光下生长的低。结荚期和饱果期遮光处理的SOD活性随处理光强的减弱而下降,POD和CAT活性上升。结荚期遮光处理结束在自然光下生长15d时,各处理SOD活性均明显低于对照,POD和CAT活性高于对照,但处理间差异不显著。4光强对花生植株营养生长的影响苗期遮光处理对花生植株性状影响最大,结荚期处理的次之,饱果期处理的影响最小。苗期遮光处理促进了花生主茎和侧枝的伸长,但明显减少了花生植株的分枝数。3个时期遮光处理对叶面积系数均有很大影响,其中苗期遮光43%和77%处理主要是降低了叶面积的增长速度,从而降低了最大叶面积系数;结荚期遮光处理则是减缓或是阻止了花生生长后期叶面积系数的提高,从而使最大叶面积系数变小,出现的时间比自然光下生长的早,同时减缓叶面积系数下降的速度;饱果期遮光处理则是加快了叶面积系数下降的速度。3个时期遮光处理植株生物产量均随处理光强的减弱显著降低,其中以结荚期遮光处理的降幅最大,饱果期遮光处理的次之,苗期遮光处理的影响最小。5光强对荚果产量和籽仁品质的影响遮光处理均造成减产,苗期遮光27%和43%处理的减产幅度较小与对照差异不显著;结荚期和饱果期遮光处理的减产严重差异显著,减产原因是降低了单株结果数和荚果的成熟饱满度。苗期遮光处理对花生产品质量影响较小,结荚期和饱果期遮光处理影响较大,出口果和仁出成率均降低,籽仁含油量分别降低0.4～2.0、0.6～3.2、1.6～6.0个百分点,蛋白质和可溶性糖含量小幅增加。籽仁典型样品（成熟饱满的花生籽仁）含油量比随机样品（具有经济价值的籽仁,包括成熟饱满的和秕的）分别高0.7～2.6、0.7～3.4、0.7～4.9个百分点。籽仁营养成分含量和成熟饱满度极显著相关,说明通过栽培措施提高成熟饱满度的途径改善花生产品质量有很大潜力。6干物质积累、光能利用率与光合有效辐射的关系系统研究了不同生育时期光能利用率、干物质积累与光合有效辐射的关系。苗期单株干物质增长速率相应与光合有效辐射量的变化符合双曲线,结荚期的符合指数曲线,饱果期的符合S形曲线,3个时期的相对增长速率相应与光合有效辐射量的变化均符合指数曲线;结荚期和饱果期荚果干物质增长速率和相对增长速率与光合有效辐射均符合指数曲线。为建立以光合有效辐射为驱动变量的干物质积累模型提供了基础。以光合有效辐射为基数计算了花生的光能利用率,全生育期平均为5.19%,苗期平均为2.33%,花针期平均为7.33%,结荚期平均为8.87%,饱果期平均为7.72%。苗期光能利用率与光合有效辐射负相关,结荚期和饱果期是正相关;光能利用率与叶面积系数呈正相关关系。7花生干物质生产与产量形成模拟模型在试验研究的基础上,建立了花生干物质生产模型,然后以此为基础建立花生产量形成模拟模型,并进行了比较。第一种方法是根据“物质—能量转化—能量平衡”理论及作物生理学的基本原理,建立了花生群体干物质生产动态模型。模型考虑了群体叶面积动态、冠层光能分布及光合作用等主要生理过程。该模型的群体干物质积累实测值与预测值的决定系数为0.9505,均方差根为16.76%,以此为基础进行的产量预测检验结果为:R=0.9236,RMSE=17.58%。二是以光合有效辐射Q与叶面积系数L作为驱动变量,借鉴CERES中的干物质生产模型Wi=a*Qi*（1-e-k*Li）,按出苗—结荚期,结荚期—成熟收获两个阶段进行模拟,干物质积累实测值与预测值的决定系数为0.9967,均方差根为7.18%,以此为基础进行的产量预测检验结果为:R=0.9758,RMSE=9.88%。两种模型相比,第一种方法建立的模型机理性较强,CERES模型有更好的模拟精度。

论文目录

• 中文摘要
• ABSTRACT
• 1 前言
• 1.1 目的意义
• 1.2 国内外研究现状分析
• 1.2.1 光强与作物关系的研究
• 1.2.1.1 光强对作物生长发育的影响
• 1.2.1.2 光强对作物光合特性的影响
• 1.2.1.3 光强对作物抗氧化酶活性及膜质过氧化作用的影响
• 1.2.1.4 光强对作物干物质积累和产量的影响
• 1.2.1.5 光强对作物品质的影响
• 1.2.2 作物生长模拟模型研究进展
• 1.2.2.1 作物生长模拟模型的概念和分类
• 1.2.2.2 作物生长模拟模型的原理与建立
• 1.2.2.3 作物生长模型研究动态
• 1.2.2.4 作物生长模拟模型的主要应用范围
• 1.2.2.5 花生计算机生长模拟研究概况
• 2 材料与方法
• 2.1 试验地概况
• 2.2 供试材料
• 2.3 研究方法
• 2.3.1 处理和田间试验方法
• 2.3.2 取样方法
• 2.3.3 测定项目与方法
• 2.3.3.1 植株性状
• 2.3.3.2 干物质积累
• 2.3.3.3 生育进程
• 2.3.3.4 气象数据
• 2.3.3.5 叶片光合速率
• 2.3.3.6 叶绿素荧光参数
• 2.3.3.7 叶绿素含量
• 2.3.3.8 硝酸还原酶活性
• 2.3.3.9 叶绿体超微结构
• 2.3.3.10 SOD、POD、CAT 活性及MDA 和可溶性蛋白含量
• 2.3.3.11 RuBPCase 和PEPCase 活性
• 2.3.3.12 测产
• 2.3.3.13 考种
• 2.3.3.14 花生营养品质
• 2.4 数据处理和分析
• 2.4.1 生理数据的处理与分析
• 2.4.2 参数的确定及模型的检验
• 2.4.2.1 参数的确定
• 2.4.2.2 模型的检验
• 3 结果与分析
• 3.1 遮光处理对花生光合特性的影响
• 3.1.1 花生光合特性对处理光强的响应
• 3.1.1.1 单叶净光合速率及相关参数
• 3.1.1.2 光合速率日变化
• 3.1.1.3 光合曲线及参数
• 3.1.1.4 叶绿素荧光参数
• 3.1.1.5 叶绿素含量
• 3.1.1.6 花生叶片叶绿体超微结构
• 3.1.1.7 花生叶片 RuBPCase 和 PEPCase 活性
• 3.1.1.8 花生叶片抗氧化酶活性及膜脂过氧化作用
• 3.1.1.9 花生叶片硝酸还原酶活性
• 3.1.2 遮光处理结束后花生光合恢复能力
• 3.1.2.1 单叶净光合速率
• 3.1.2.2 叶绿素荧光参数
• 3.1.2.3 叶绿素含量
• 3.1.2.4 花生叶片抗氧化酶活性及膜脂过氧化作用
• 3.1.2.5 硝酸还原酶活性
• 3.2 不同光强处理植株性状、产量及品质的差异
• 3.2.1 植株性状
• 3.2.1.1 主茎高
• 3.2.1.2 侧枝长
• 3.2.1.3 叶面积系数
• 3.2.1.4 分枝数
• 3.2.2 产量及产量构成因素
• 3.2.3 加工出口品质与营养品质
• 3.2.3.1 加工品质
• 3.2.3.2 出口品质
• 3.2.3.3 营养品质
• 3.2.3.4 成熟饱满度与品质的相关性
• 3.3 干物质生产及其与光合有效辐射的关系
• 3.3.1 不同光强处理对花生干物质积累的影响
• 3.3.1.1 植株干物质积累
• 3.3.1.2 荚果干物质积累
• 3.3.2 干物质生产与光合有效辐射的关系
• 3.3.2.1 干物质积累量与光合有效辐射积累量的关系
• 3.3.2.2 干物质增长速率与光合有效辐射的关系
• 3.3.2.3 干物质相对增长速率与光合有效辐射的关系
• 3.3.3 光能利用率与光合有效辐射的关系
• 3.3.3.1 花生全生育期光能利用率的变化动态
• 3.3.3.2 不同光合有效辐射量对光能利用率的影响
• 3.3.3.3 不同叶面积系数对光能利用率的影响
• 3.4 花生干物质生产动态及产量形成模型
• 3.4.1 花生干物质积累动态模型
• 3.4.1.1 花生叶面积模型
• 3.4.1.2 以光合作用为基础的干物质积累机理模型
• 3.4.1.3 借鉴CERES 模型建立的干物质生产模型
• 3.4.2 花生产量形成模型
• 4 讨论
• 4.1 不同光强处理影响光合的原因
• 4.2 花生对弱光的适应性
• 4.3 恢复自然光后花生的光合恢复能力
• 4.4 花生对不同生育时期光强处理的响应
• 4.5 光强处理对花生生长发育、产量和品质的影响
• 4.6 花生干物质生产、光能利用率与光合有效辐射的关系
• 4.7 花生干物质生产及产量形成模型
• 5 结论
• 6 参考文献
• 7 附录
• 8 致谢
• 9 攻读学位期间发表论文情况