水稻幼苗硅素吸收能力的遗传分析

论文摘要

高等植物种间硅（Silicon）含量存在巨大差异，从占地上部分干重的0.1％到10％以上。根据植物硅含量的高低以及Si和Ca的比值，可将植物分为高硅积累型、中等硅积累型和拒硅型三种硅积累类型。高等植物种间硅含量的差异主要来源于根系硅吸收能力的差异，与硅积累类型相应存在三种根系对硅的吸收形式：主动硅吸收、被动硅吸收和拒硅型。植物根系以硅酸的形式吸收硅，硅酸进入木质部后，随蒸腾流被输送到地上部分，以硅胶形式沉积在叶片、茎杆等器官的表皮组织和维管束厚壁组织。提高植物体内的硅含量可以改善植株的受光姿势、增强植物抗倒伏能力、提高植物对多种生物胁迫和非生物胁迫的抗（耐）性、增加产量和提高品质。硅对植物的有益作用随植物硅含量增高而表现明显。提高植物的硅含量除了增施硅肥外，提高根系吸收硅的能力也是一条值得探索的途径。水稻是高硅积累型植物，其根系能主动吸收硅。水稻地上部硅（Si）含量可高达干物质重的10％以上。稻株缺硅，其生长发育会受到影响，后期会因不育而导致减产。我国北方有近40％的稻田缺硅，南方则达50％。培育能从低有效硅土壤中高效吸收硅的水稻品种，增加水稻硅含量，既可改善水稻的受光姿势、增强抗倒伏能力、提高水稻对水分胁迫、盐胁迫、高温胁迫、铝毒、重金属毒害胁迫等多种非生物胁迫和稻瘟病、胡麻斑病、纹枯病、螟虫等生物胁迫的抗性，同时又可减少农药、硅肥等施用量，对水稻的可持续生产具有重要的意义。水稻硅吸收遗传机制的分析有利于阐明水稻硅吸收的分子机理，也有助于选育高效硅吸收水稻品种。本研究利用粳稻品种Nipponbare、Asominori、Kinmaze和籼稻品种Kasalath、IR24、DV85研究水稻品种间根系硅吸收能力的差异；利用Kinmaze／DV85重组自交系（recombinant inbred lines，RIL）作图群体和Asominori／IR24 RIL作图群体对水稻籼粳间的硅吸收能力进行了遗传分析，并对影响水稻单位根干重硅吸收能力（根硅吸收能力）、单株硅吸收能力和水稻根干重的数量基因座（quantitative trait locus QTL）进行了定位。结果如下：1、水稻品种间根系对硅的吸收能力有显著的差异（P＜0.01），水稻地上部分的硅含量受根硅吸收能力和根冠比的影响。根硅吸收能力低的品种可因较高的根冠比（或相对较低的地上部生长量）而获得较高的地上部硅含量，因而稻株硅含量的高低并不能反应根系硅吸收能力的强弱，地上部硅含量不宜作为根硅吸收能力检测的指标。粳稻品种Kinmaze和籼稻品种DV85的硅酸吸收能力学试验表明Kinmaze和DV85对硅酸具有相近的亲合常数，但它们对硅酸的最大吸收速率存在显著差异。粳稻品种Asominori和籼稻品种IR24的硅酸吸收动力学试验也具有相同的结果，Asominori与IR24对硅酸的亲合常数相近，但最大硅吸收速率存在差异，暗示品种间的硅转运蛋白密度的差异。2、81个家系组成的Kinmaze／DV85 RIL作图群体和由71家系组成的Asominori／IR24 RIL作图群体均表现在单位根干重硅吸收、单株硅吸收和根干重三个性状上的分离，说明这三个性状是数量性状，受多基因控制。两套RIL群体的单位根干重硅吸收、单株硅吸收和根干重三个性状的相关分析表明单株硅吸收与根干重的相关性大于单株硅吸收与单位根干重硅吸收间的相关性，表明水稻单株硅吸收受根量的影响大于受根硅吸收能力的影响；在根干重和单位根干重硅吸收间则存在着负相关。3、利用Win QTL Cartographer 2.5分析软件，通过复合区间作图分析，以Kinmaze／DV85 RIL和Asominori／IR24 RIL作图群体为材料，对影响水稻根系硅吸收能力、单株硅吸收能力和根干重的QTL进行了检测。利用Kinmaze／DV85 RIL群体定位了3个单株硅吸收相关的QTL，分别位于第7、8和10染色体上，解释表型变异的13.2％、11.0％和11.5％；定位了4个与根硅吸收能力（单位根干重硅吸收）相关的QTL，分别位于第1、3、9和11染色体，相应贡献率为11.7％、7.2％、15.1％和12.2％；定位了3个影响根干重的QTL，分别位于第2、3、7染色体上，相应贡献率为17.2％、13.5％和8.1％。利用Asominori／IR24 RIL群体定位了3个单株硅吸收相关的QTL，分别位于第7、8染色体上，相应的贡献率为8.2％、16.1％和10.7％；定位了3个与根硅吸收能力相关的QTL，分别位于第3、7、9染色体上，相应的贡献率为13.5％、12.1％和11.4％；定位了6个影响根干重的QTL，分别位于第1、2、4、7、8染色体上，能解释表型变异的8.9％、7.4％、11.4％、8.5％、18.9％和12.8％。在两套RIL群体都检测到的QTL有：位于第3染色体上的影响根硅吸收的QTL，qSILr-3；位于第7、8染色体上与单株硅吸收相关QTL，qSILp-7和qSILp-8；位于第2、7染色体上影响根干重的QTL，qRDW-2和qRDW-7。4、根据Kinmaze／DV85 RIL和Asominori／IR24 RIL作图群体的单位根干重硅吸收相关QTL的定位结果，从以Asominori为遗传背景置换IR24的染色体片段置换系（chromosome segment substitution lines，CSSLs）AIS中选择包含根硅吸收QTL区间的染色体片段置换株系，分析目标QTL相应的IR24染色体片段在Asominori遗传背景中的效应，结果表明两套RIL定位的根硅吸收相关QTL基本能检测出，表明RIL定位结果的可靠性。本研究结果为进一步对根硅吸收QTL的精细定位及单基因分离奠定了基础。

论文目录

• 中文摘要
• 英文摘要
• 第一章 文献综述
• 第一节 植物硅素营养概述
• 1 土壤中的硅
• 2 植物中的硅
• 2.1 植物体内的硅含量与植物积硅类型
• 2.2 植物体内硅存在的形式和分布
• 3 硅对植物的作用
• 3.1 硅能促进植物健壮生长
• 3.2 硅能增强植物对生物胁迫的抗性
• 3.3 硅能增植物强非生物胁迫的抗性
• 第二节 高等植物对硅素吸收的研究进展
• 1 高等植物吸收硅的主要形式和吸收部位
• 2 植物吸收硅的类型
• 2.1 被动吸收硅类型
• 2.2 主动吸收硅类型
• 2.3 拒硅类型
• 3 水稻主动吸收硅的机理研究
• 3.1 影响水稻吸收硅的因素
• 3.2 水稻硅转运蛋白的生理及遗传研究
• 3.3 水稻基因型间硅积累差异及遗传和育种研究
• 4 存在的问题及本研究的目的
• 4.1 存在的问题
• 4.2 本研究的目的
• 第二章 水稻品种间硅素吸收能力的比较研究
• 1 材料与方法
• 1.1 试验材料
• 1.2 方法
• 2 结果与分析
• 2.1 单株硅吸收
• 2.2 单位根干重硅吸收比较
• 2.3 根干重
• 2.4 地上部干重与硅含量
• 3 讨论
• 第三章 利用Kinmaze/DV85重组自交系群体剖析水稻硅吸收的遗传机理
• 1 材料与方法
• 1.1 供试材料
• 1.2 稻苗培养
• 1.3 硅吸收的测定
• 1.4 QTL分析
• 2 结果与分析
• 2.1 Kinmaze和DV85硅吸收动力学研究
• 2.2 重组自交系群体的硅吸收表型变异及根干重变异
• 2.3 水稻硅吸收QTL和根干重QTL定位分析
• 3 讨论
• 第四章 利用Asominori/IR24重组自交系群体遗传剖析水稻硅吸收能力
• 1 材料与方法
• 1.1 供试材料
• 1.2 稻苗培养
• 1.3 硅吸收的测定
• 1.4 QTL分析
• 2 结果与分析
• 2.1 Asominor和IR24硅吸收动力学研究
• 2.2 重组自交系群体的硅吸收表型变异与根干重表型变异
• 2.3 水稻硅吸收能力QTL和水稻根干重QTL定位分析
• 3 讨论
• 第五章 利用Asominori/IR24片段置换系AIS株系验证根硅吸收相关QTL
• 1 材料与方法
• 1.1 材料
• 1.2 方法
• 2 结果
• 2.1 入选染色体片段置换系株系
• 2.2 单位根干重硅吸收结果
• 3 讨论
• 第六章 全文讨论与总结
• 1 全文讨论
• 1.1 水稻硅含量与硅吸收能力的关系及水稻硅吸收能力测定指标的选择
• 1.2 水稻基因型间和籼粳亚种间硅吸收的差异
• 1.3 水稻硅吸收能力的遗传分析
• 1.4 水稻高硅吸收育种的运用前景
• 2 全文结论及本研究创新之处
• 2.1 全文总结
• 2.2 本研究创新之处
• 参考文献
• 附录1
• 附录2
• 附录3
• 攻读学位期间发表和待发的学术论文目录
• 致谢